Ερώτηση Τι θα συνέβαινε εάν τα ψάρια είχαν κανονική μνήμη ;

Καλημέρα σας,

καταρχήν δεν εννοώ να είχαν εξυπνάδα, αλλά μνήμη, αν και για να επεξεργαστούν κάποιες πληροφορίες που θα είχαν στο νου τους, αυτό θα προυπόθετε κάποια περισσότερη εξυπνάδα.

Μήπως θα θυμόντουσαν το μέρος που είχαν μαζευτεί με τη μαλάγρα και θα ήταν μακροπρόθεσμα (η ακόμα και μόνιμα) εκεί ;

Μήπως θα συνδύαζαν εργαλεία τα δικά μας που θα έβλεπαν με κίνδυνο και θα ήξεραν τι να αποφύγουν ;

Μήπως θα είχαν στο μυαλό τους τον πόνο και την αγωνία στο αγκίστρωμα του διπλανού τους και δεν θα ξαναπλησίαζαν σε κάποιο συγκεκριμένο μέρος ;

food for thought...


φιλικά,
Δημήτρης

Φίλε Δημήτρη
Το σίγουρο είναι ότι άν δεν νιώθουν πόνο τα ψάρια κάτι που έχει συζητηθεί πάρα πολύ, σίγουρα έχουν κάποια άλλη αίσθηση που τα κάνει να συμπεριφέροντε σαν να πονάνε.
Αντίστοιχα πιστεύω ότι μπορεί να μην έχουν μνήμη αλλά έχουν κάτι άλλο σαν υποσυνείδητο που τα βοηθάει να αποφεύγουν κάποιες κακοτοπιές, να αμύνονται σε κάποιους κυνδίνους να φεύγουν και να ξανά επιστρέφουν σε συγκεκριμένα μέρη συγκεκριμένες χρονικές στιγμές να ψάχνουν τροφή σε συγκεκριμένα μέρη κλπ.
Τώρα το πως λέγετε αυτό αν όχι μνήμη είναι το λιγότερο που θα πρέπει να μας απασχολήσει


Φιλικά
Αλέξης

Σιγουρα πρεπει να εχουν ενα ειδος ενστικτου αλλα μαλλον το εχουν σε εντονες καταστασεις και οχι σε μεμονομενες.
Ετσι μαλλον εξηγηται το γεγονος οτι σε περιοχες που υπαρχει υπεραλιευση,ρυπανση,ηχορυπανση κλπ εξαφανιζονται και επανερχονται μετα απο πολυ καιρο!

Pinco έγραψε:
Μήπως θα θυμόντουσαν το μέρος που είχαν μαζευτεί με τη μαλάγρα και θα ήταν μακροπρόθεσμα (η ακόμα και μόνιμα) εκεί ;

Μήπως θα συνδύαζαν εργαλεία τα δικά μας που θα έβλεπαν με κίνδυνο και θα ήξεραν τι να αποφύγουν ;

Μήπως θα είχαν στο μυαλό τους τον πόνο και την αγωνία στο αγκίστρωμα του διπλανού τους και δεν θα ξαναπλησίαζαν σε κάποιο συγκεκριμένο μέρος ;

Δημητρη,

Οτιδηποτε σταθει η κινηθει μπροστα σε ενα ψαρι με
τροπο πρωτογνωρο/αφυσικο με οτι εχουν συνηθισει
προκαλει αμεσως κατι σαν υποψια και αναγκη
αυτοπροστασιας.
Αυτο ισχυει γενικα,απο τα μικροσκοπικα μπαλαδακια που
πιανουν πανευκολα οι πιτσιρικοι 2-2, μεχρι τα πιο «δυσκολα»
ψαρια. Δεν βλεπω μνημη αλλα μαλλον συνηθεια εμφυτευμενη
η/και αναπτυσομενη.
Ας μιλησουμε με ενα παραδειγμα.
Ας υποθεσουμε οτι ψαρευεις απικο (διαλεξα αυτο το ειδος
διοτι σου ειναι γνωστο και διοτι ειναι ενα απο τα ψαρεματα
που δοκιμαζει την διακριτικοτητα του ψαρα λογω μικρης
αποστασης ψαρα/ψαριου) με ενα παραμαλο λεπτο και
σχεδον αορατο πχ μηκους 60 εκατ δεμενο σε ενα
μικροσκοπικο σκουρο στριφταρακι στη μανα και οτι εχεις
βαλει και 0,5 γραμ μολυβακι συρομενο ετσι για να βυθιζεις
το δολωμα σου. Ενα μολυβακι 0,5 γραμ ειναι ασφαλως κατι
παναλαφρο και δυσκολα θα σκεφτεις οτι μπορει να δωσει
λαβη για αρνησεις. Στα ματια του ψαριου ειναι απλα ενα
βοτσαλακι. Το ψαρι πχ ενα μελανουρι κοβει βολτες γυρω
απο την αρματωσια που μολις βυθισες. Εχοντας δωσει ολο
σου το ενδιαφερον στο παραμαλο, κατι το οποιο ειναι εν
μερη σωστο, και με την ιδεα οτι 0,5 γραμ μολυβακι δεν
προκειται να πολυφανει, περιμενεις το αρπαγμα. Συχνοτατα
το μελανουρι μας θα αγγιξει ανεπαισθητα το δολωμα
θελοντας να δει ποσο ανεξαρτητο ειναι απο παγιδες.
(ειδε πχ οτι τα αλλα μικροψαρα τραβοντας το δολωμα
τραβανε και την αρματωσια, δεν ξερει τι ειναι αρματωσια,
αλλα ειναι υποπτα).Πιανει λοιπον το δολωμα και τραβοντας
το παραμαλο νιωθει οτι κοντραρει σε μια αντισταση
(ελαφρια οπως ειπαμε) του μολυβιου.
Ακαριαια αφηνει το δολωμα και μεταδιδει το σημα και
στα αλλα μελανουρια.
Τωρα σε βλεπουν αλλιως. Καλως ορισες στο mode της
υποψιας που αθεμα σου δημιουργησες.
Αν αποφασισεις να βγαλεις το συρομενο μολυβακι σου των
0,5 γραμ και να το αντικαταστησεις με 5 μικροσκοπικα
δαγκωτα του 0.1 γραμ τοποθετημενα ανα 70 εκατ πανω
στη μανα, το συστημα ξαφνικα γινεται πολυ πιο ευελικτο
και πιο διακριτικο.Το μελανουρι τωρα δεν αφηνει το δολωμα
διοτι δεν νιωθει αντισταση. Τωρα πιανεις σειρα. Σε λιγο θα
κοψουν οχι γιατι ειναι εξυπνα αλλα γιατι στο απικο τα νερα
«κουραζονται» γρηγορα απο τα συνεχη αστραποβοληματα
και δρομους των συλληφθεντων.Αν εκει τοτε δεν διακοψεις
για κανα τεταρτο κανοντας μαλαγρωμα το κοψιμο θα γινει
οριστικο. Πουθενα στα παραπανω δεν θα δεις την εννοια
μνημη.
Τα ψαρια προικισμενα με παρατηρητικοτητα ζουν την καθε
στιγμη τους προσπαθοντας να προφυλαχτουν. Αν το μελημα
μας γινει η καλιεργεια της φυσικης σειρας πραγματων, νομιζω
οτι θα υπαρξουν επιτυχιες και συγκινησεις.


Eδω ειμαστε και τα ξαναλεμε....

Η μετάφραση δεν είναι ακριβής αλλά δίνει μια ιδέα..

Ο πρώτος του Karl βον Frisch (1941) κατέδειξε ότι όταν τρώγεται το ευρωπαϊκό phoxinus Phoxinus φοξίνων από ένα αρπακτικό ζώο, η ζημία στο δέρμα απελευθερώνει μια ουσία συναγερμών ("Schreckstoff", ή scary ουσία) που αποσπά μια αντίδραση τρόμου στο conspecifics. Τα ψάρια εκτινάσσουν τυχαία όταν ανιχνεύουν αρχικά την ουσία, κατόπιν μορφή ένα σφιχτές σχολείο και μια υποχώρηση από την πηγή. Πρώτα, βον Frisch (1941) σκέφτηκε ότι αυτό το σύστημα θα ήταν κοινό μεταξύ της εκπαίδευσης των ψαριών, όπου η αμυντική συμπεριφορά θα ήταν η αποτελεσματικότερη. Η περαιτέρω μελέτη, εντούτοις, αποκάλυψε ότι η παρουσία φερορμόνης συναγερμών διανέμεται taxonomically. Όλα τα ψάρια που ήταν γνωστά για να έχουν την ουσία συναγερμών ήταν της διαταγής Ostariophysi (Pfeiffer 1963) έως ότου κατέδειξε Smith (1979) ένα παρόμοιο σύστημα σε δύο είδη darters, τον εξόριστο Etheostoma και το nigrum Ε. (Perciformes: Percidae). Το τελευταίο σύστημα φαίνεται να είναι διαδεδομένο μέσα στο Percidae, και έχει καταδειχθεί πρόσφατα για το sabanus Brachygobius γοβιών και το semipunctatus Asteropteryx (σμητχ et Al 1991, Smith & Lawrence 1992), επίσης Perciformes. Τέλος, τα χημικά σήματα συναγερμών έχουν καταδειχθεί για sculpin (Scorpaeniformes) (Smith 1992). Από τότε, πολλή πειραματική εργασία έχει γίνει στη φύση της απάντησης των ψαριών Ostariophysan και Percid στην ουσία συναγερμών. Δυστυχώς, πολύ λίγα είναι γνωστά για τη χημεία οποιασδήποτε φερορμόνης συναγερμών ψαριών, και η καθαρή φερορμόνη δεν έχει απομονωθεί ποτέ για τη λεπτομερή χημική ανάλυση. Είναι γνωστό, εντούτοις, ότι η φερορμόνη συναγερμών ενός είδους μπορεί να έχει επιπτώσεις ακόμη και στα μέλη ενός άλλου superorder, εάν το είδος λήψης έχει επίσης ένα σύστημα φερορμονών συναγερμών (Mathis & Smith 1993a). Οι interspecific και intergeneric απαντήσεις είναι κοινές και συχνά τόσο ευαίσθητες όσο και τις ενδοσυγκεκριμένες απαντήσεις (Smith 1982). Κατά συνέπεια, οι φερορμόνες συναγερμών ή ο μηχανισμός για να τους ανιχνεύσουν μπορούν να είναι πολύ παρόμοιες μεταξύ των ειδών. Η κατοχή ενός συστήματος συναγερμών παρουσιάζει ένα εξελικτικό δίλημμα. Ο αποστολέας θεωρείται για να μην λάβει οποιοδήποτε άμεσο όφελος δεδομένου ότι η ουσία συναγερμών δεν αποτρέπει τα αρπακτικά ζώα και τα ψάρια που είναι χαλασμένα σε μια σύγκρουση με ένα αρπακτικό ζώο πιθανώς σπάνια επιζούν. Τα απειλητικά αλλά ατραυμάτιστα ψάρια δεν απελευθερώνουν τη φερορμόνη συναγερμών (βον Frisch 1941, Smith 1979) η απελευθέρωση της φερορμόνης εξαρτάται από τη μηχανική ζημία στο δέρμα. Αυτό αφήνει κάποια μορφή επιλογής σογιών ως πλέον πιθανό γενετικό όφελος, με την προειδοποίηση των σχετικών ατόμων για την παρουσία ενός αρπακτικού ζώου. Τα συστήματα φερορμονών συναγερμών Ostariophysan και Percid Στο Ostariophysi, τα ειδικευμένα κύτταρα λεσχών (κύτταρα ουσιών συναγερμών, ή ASCs) στην επιδερμίδα έξω από την προστασία των κλιμάκων προσδιορίστηκαν από Pfeiffer (1960). Αυτά τα κύτταρα έχουν χαρακτηριστεί καλά από το cytomorphology και λέκιασμα των ιδιοτήτων. Όλα τα είδη που μελετώνται με μια αντίδραση συναγερμών κατέχουν ASCs, και είναι μοναδικά στο Ostariophysi. Τα κύτταρα αναστατώνονται από ακόμη και τη δευτερεύουσα μηχανική ζημία και απελευθερώνουν το περιεχόμενό τους στο περιβάλλον. Τα ASCs δεν έχουν καμία άλλη γνωστή λειτουργία. Στο Percidae, η ζημία έναντι του δέρματος απελευθερώνει επίσης μια φερορμόνη συναγερμών που έχει επιπτώσεις σε άλλα ψάρια στην περιοχή. Τα κύτταρα λεσχών παρόμοια με ASCs έχουν προσδιοριστεί από την επιδερμίδα. Είναι ευδιάκριτοι από ASCs και δεν είναι πιθανό να είναι ομόλογοι, αν και είναι προφανώς λειτουργικά ανάλογοι στο σύστημα συναγερμών. Στο συναγερμό Ostariophysi οι φερορμόνες είναι διαδεδομένες, και παρουσιάζουν λίγο συσχετισμό με τα γνωρίσματα ιστορίας ζωής. Τα ψάρια που εκπαιδεύουν, είναι απόμερα, κατώτατος-κατοίκιση, ή ακόμα και predacious έχει ένα χημικά-βασισμένο σύστημα συναγερμών. Αυτό το σύστημα είναι έμφυτο και θα αναπτυχθεί από μια ορισμένη ηλικία ανεξάρτητα από την εμπειρία. Όπου τα διαφορετικά είδη αρχίζουν να διαφέρουν σημαντικά είναι πώς και πότε αποκρίνονται στη φερορμόνη συναγερμών. Το Pfeiffer (1963) εξέτασε την αντίδραση τρόμου πέντε ειδών cyprinidae και δύο ειδών Catostomidae. Όλο σχολείο αυτών των ειδών όταν νεολαίες. Όλοι αναπτύσσουν ASCs τουλάχιστον δέκα ημέρες προτού να αρχίσουν να αποκρίνονται στη φερορμόνη συναγερμών. Παραδείγματος χάριν, στο συναγερμό zebrafish (rerio Brachydanio) η φερορμόνη είναι παρούσα στο δέρμα κατά ηλικία 20 ημέρες, αλλά δεν άρχισαν να αποκρίνονται στη φερορμόνη μέχρι τουλάχιστον 32 ημέρες παλαιές, εκτρεφόμενος σε 26?C. Αυξημένη στις χαμηλότερες θερμοκρασίες έτσι ώστε η εξέλιξη εμφανίστηκε πιό αργά, την αντίδραση στη φερορμόνη καθυστέρησαν. Επομένως φαίνεται ότι η δυνατότητα να αποκριθεί αρχίζει μόνο αφού έχουν φθάσει τα ψάρια σε ένα ορισμένο στάδιο ανάπτυξης. Επιπλέον, ο συγχρονισμός της ευαισθησίας για να ανησυχήσει τη φερορμόνη μπορεί να ποικίλει μεταξύ των πληθυσμών των ψαριών. Σε μια μελέτη από Waldman (1982), τα αφελή τηγανητά zebrafish δεν αποκρίθηκαν στη φερορμόνη μέχρι 48-52 ημέρες μετά από να εκκολάψουν, τουλάχιστον 17 ημέρες αφότου αρχίζουν να παράγουν τη φερορμόνη συναγερμών τους. Αυτή η μελέτη πραγματοποιήθηκε επίσης σε 26?C, αν και δεν είναι γνωστή εάν η διατροφή ή η πυκνότητα πληθυσμών είχε μια επίδραση. Στα νέα ψάρια εκπαίδευσης και των επτά ειδών, η αντίδραση στη φερορμόνη αποτελέσθηκε από τη σφιχτότερη συνάθροιση και μια καθαρή προς τα κάτω μετακίνηση. Επιπλέον, οι τμηματικές 10 φορών διαλύσεις του conspecific αποσπάσματος δερμάτων ήταν αποτελεσματικές σε μια διάλυση 1/1000. Επάνω στην ωριμότητα, οι αντιδράσεις να ανησυχηθεί η φερορμόνη άρχισαν να διαφέρουν. Οι εκπαιδεύοντας ενήλικοι διατήρησαν ακόμα τον ίδιο τύπο αντίδρασης, αν και στις πολύ χαμηλές δόσεις που παγώνουν τη συμπεριφορά, όπου τα ψάρια παραμένουν ακίνητα για αρκετά πρακτικά ή περισσότερους, παρατηρήθηκαν επίσης. Ο longnose Dace (cataractae Rhinichthys) είναι ένα απόμερο κατώτατο σημείο - κάτοικος ως ενήλικος. Όταν μόνα, αυτά τα ψάρια τείνουν να εκθέσουν μια συμπεριφορά παγώματος ή μια γρήγορη κατάδυση στην κάλυψη όταν αισθάνονται τη φερορμόνη συναγερμών. Ενήλικο βόρειο squawfish (Ptychocheilus oregonense) είναι προχρονολογημένο ως ενήλικο. Τα νέα αρπακτικά ζώα παρουσίασαν αντίδραση τρόμου μετά από να φάνε ένα άλλο squawfish, και αρνήθηκαν έπειτα να φάνε για αρκετές ημέρες σε μερικές περιπτώσεις. Μετά από την επαναλαμβανόμενη προχρονολόγηση σε άλλα squawfish, εντούτοις, η αντίδραση τρόμου εξαφανίστηκε. Τα πεπειραμένα αρπακτικά ζώα είναι ακόμα ευαίσθητα στη φερορμόνη συναγερμών από άλλα cyprinids. Κατά συνέπεια, ενώ ένα σύστημα συναγερμών δεν είναι παρόν μόνο στην εκπαίδευση Ostariophysi, η αντίδραση να ανησυχηθεί η φερορμόνη μπορεί να αλλάξει καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής ενός ατόμου, και μεταξύ των ειδών, ανάλογα με την ιστορία ζωής των ειδών. Θ*Σμητχ (1979) παρουσίασε αντίδραση τρόμου στο conspecific απόσπασμα δερμάτων από το Iowa darter (εξόριστος Etheostoma) και το Johnny darter (nigrum Etheostoma), της οικογένειας Percidae. Αυτό ήταν το πρώτο αρχείο των φερορμονών συναγερμών έξω από το Ostariophysi. Η αντίδραση στο conspecific απόσπασμα δερμάτων αποτελέσθηκε από ένα αρχικές πάγωμα και μια επαγρύπνηση που ακολουθήθηκαν από τη μειωμένη μετακίνηση που μπορεί να διαρκέσει 30 λεπτά ή περισσότερο. Το Darters είναι ψάρια κατώτατος-κατοίκισης, συχνά με τον αινιγματικό χρωματισμό, έτσι μια τέτοια απάντηση μπορεί να μειώσει το apparency τους στα αρπακτικά ζώα. Σε μερικές περιπτώσεις, μια γρήγορη εκτίναξη εμφανίστηκε ακολουθούμενος με το πάγωμα. Τα ψάρια που δοκιμάζουν μια υψηλότερη συγκέντρωση της φερορμόνης μπορούν να εκτινάξουν στην απόσταση οι ίδιοι από το αρπακτικό ζώο πρίν μειώνουν τη μετακίνηση, αλλά αυτό είναι θεωρητικό. Τα αποτελέσματα σε αυτό το σημείο το
κατέστησαν προφανές ότι οι φερορμόνες συναγερμών στα ψάρια είχαν τα πιό σύνθετα συμπεριφοριστικά αποτελέσματα από υποτιθέμενα πρώτα. Το πλαίσιο της κατάστασης στην οποία η φερορμόνη γίνεται αντιληπτή θα μπορούσε να αποσπάσει τις διαφορετικές απαντήσεις. Η πλαστικότητα της συμπεριφοριστικής απάντησης στη φερορμόνη συναγερμών δημιούργησε ένα πρόσθετο σημαντικό ερώτημα. Θα μπορούσαν οι φερορμόνες συναγερμών των διαφορετικών ειδών να είναι αρκετά παρόμοιες έτσι ώστε να μπορούν να γίνουν αντιληπτοί και να χρησιμοποιηθούν από το allospecifics; Ο παραλήπτης θα μπορούσε έπειτα να κάνει μια κατάλληλη συμπεριφοριστική απάντηση. Σαφώς, οι πιό λεπτομερείς μελέτες απαιτήθηκαν. Θ*Σμητχ (1982) χρησιμοποίησε το σύστημα darter στις intergeneric απαντήσεις μελέτης στις φερορμόνες συναγερμών. Χρησιμοποίησε τρία είδη από κάθε ένα από τα τρία γένη Percids: darter, nigrofasciata Percina, η γυμνή άμμος darter, beani Ammocrypta, και ο κόλπος darter, swaini Ethiostoma. Τα αποτελέσματα φάνηκαν σύμφωνα και με μια ταξονομική εξήγηση και μια εξήγηση βιότοπων. Σελ. το nigrofasciata και το beani Α. αποκρίθηκαν εντονότερα στα ο ένας του άλλου αποσπάσματα απ'ό,τι στο απόσπασμα από το swaini Ε.. Το swaini Etheostoma αποκρίθηκε εντονότερα στο conspecific απόσπασμα απ'ό,τι στο απόσπασμα από τα άλλα δύο είδη. Αυτό είναι σύμφωνο με την αποδεκτή φυλογένεση του Percidae, το οποίο θεωρεί Percina και Ammocrypta περισσότερο σχετικά το ένα με το άλλο από καθένα είναι σε Etheostoma. Το beani Ammosrypta δεν παρουσίασε καμία σημαντική απάντηση στο απόσπασμα swaini Ε. αλλά η απάντηση στο απόσπασμα nigrofasciata Σελ. ήταν στατιστικά σημαντική. Εκτός από αυτόν τον φυλογενετικό συσχετισμό, το nigrofasciata Σελ. μπορεί να βρεθεί στο βιότοπο του ε. swaini, με τα μέρη της υδρόβιας κάλυψης βλάστησης, και στον ανοικτό αμμώδη βιότοπο του beani Α.. Μπορεί να υπάρξει ένα εκλεκτικό πλεονέκτημα για τα είδη για να διατηρήσει την ευαισθησία στη φερορμόνη συναγερμών άλλων ειδών με τα οποία μοιράζεται το βιότοπο. Μια πρόσφατη έκθεση (Mathis & Smith 1993a) ενισχύει την ιδέα ότι τα διαφορετικά είδη που μοιράζονται τον ίδιο βιότοπο, και ειδικά η ίδια πίεση προχρονολόγησης, θα είχαν ένα εκλεκτικό πλεονέκτημα εάν θα μπορούσαν να αντιληφθούν τις allospecific φερορμόνες συναγερμών. Αυτό το άρθρο κατέδειξε ότι ο γαστερόστεος ρυακιών, Culaea inconstans, αποκρίνεται στο τραυματισμένο conspecifics με αυξανόμενος, μια προφανής αρπακτική υπεράσπιση. Αυτά ήταν τα πρώτα στοιχεία μιας φερορμόνης συναγερμών στη διαταγή Gasterosteiformes. Τα πειράματα έδειξαν ότι το Γ. inconstans εξέθεσε την ίδια αντίδραση τρόμου όταν εκτίθεται στα χημικά ερεθίσματα από τους φοξίνους fathead (promelas Pimephales). Αντιθέτως, fathead οι φοξίνοι δεν ήταν ευαίσθητοι στα χημικά ερεθίσματα από το γ. inconstans. Ο συντάκτης καταλήγει στο συμπέρασμα ότι αφού τα δύο είδη είναι sympatric στους τομείς της σειράς τους, εκείνο το Γ. inconstans αποκομίζει ένα όφελος από την απάντηση στη φερορμόνη συναγερμών των promelas Σελ.. Θ*Λαωρενθε & Smith (1989) ολοκλήρωσαν μια λεπτομερή μελέτη της συμπεριφοριστικής απάντησης του π. promelas στην conspecific φερορμόνη συναγερμών. Οι κυκλοφορίες των απόμερων ψαριών καταγράφηκαν χρησιμοποιώντας ένα ακολουθώντας σύστημα που διασυνδέθηκε με έναν υπολογιστή. Το ακολουθώντας σύστημα αποτελέσθηκε από ένα πλέγμα των ελαφριών ακτίνων που ανιχνεύθηκαν περιοδικά από τον υπολογιστή η παρεμπόδιση των ελαφριών ακτίνων από τα ψάρια μετατράπηκε στα διαφορετικά σχέδια συμπεριφοράς. Τα όρια αυτής της δοκιμής ήταν τέτοια που μόνο ένα ψάρι να μπορεί να εξεταστεί σε έναν χρόνο (τα promelas Σελ. είναι ένα ψάρι εκπαίδευσης). Εντούτοις έχει τεκμηριωθεί ότι τα εκπαιδεύοντας ψάρια θα αποκριθούν στο οπτικό σύνθημα ενός ψαριού που αντιδρά στη φερορμόνη συναγερμών και θα αντιδράσουν ομοίως (Verheijen 1956). Επομένως οι συμπεριφοριστικές απαντήσεις που παρατηρούνται σε αυτήν την δοκιμή είναι καθαρές απαντήσεις στο απόσπασμα δερμάτων. Τέσσερις τύποι συμπεριφορών παρατηρήθηκαν: να ορμήσει, επιβράδυνση ή/και πάγωμα (δεν ήταν σαφές εάν αυτά ήταν διαφορετικά απαντήσεις ή επίπεδα έντασης της ίδιας απάντησης), εξερεύνηση, και καμία απάντηση. Τέσσερις διαλύσεις δέκα πτυχών του αποσπάσματος δερμάτων χρησιμοποιήθηκαν (0,1, 0,01, 0,001, 0.0001) και όλα ήταν αποτελεσματικά, δείχνοντας ότι το ενεργό διάστημα της φερορμόνης συναγερμών μπορεί να υπερβεί το δέρμα 58.000 λ/τ.εκ.. Η διανομή των τεσσάρων απαντήσεων σε κάθε διάλυση παρείχε τη διορατικότητα στην ευελιξία της συμπεριφοριστικής απάντησης στη φερορμόνη συναγερμών. Στις δύο υψηλότερες συγκεντρώσεις, η απάντηση αριθ. ήταν σπάνια ή παρατηρηθείσα καθόλου. Η επιβράδυνση/το πάγωμα και να ορμήσουν ήταν οι πιό κοινοί τύποι συμπεριφορών, και η εξερεύνηση δεν παρατηρήθηκε ποτέ. Να ορμήσει είναι μια τυχαία, γρήγορη μετακίνηση, που υποτίθεται ότι ήταν ένας αρπακτικός μηχανισμός διαφυγών αυτή η συμπεριφορά είναι πολύ κοινή στα ψάρια. Μπορεί επίσης να αποσπαστεί από τα μηχανικά και οπτικά ερεθίσματα. Στις υψηλές συγκεντρώσεις φερορμονών συναγερμών, ένα ταϊ'ζοντας αρπακτικό ζώο είναι πιθανό να είναι κοντινό, έτσι αυτή η συμπεριφορά είναι κατάλληλη. Να ορμήσει ακολουθήθηκε πάντα από τη μειωμένη δραστηριότητα, η οποία θα καθιστούσε τα ψάρια λιγότερο ευδιάκριτα στο αρπακτικό ζώο. Στις χαμηλότερες συγκεντρώσεις, να ορμήσει ήταν πολύ λιγότερο συχνό. Ίσως τα ψάρια δεν αντιλήφθηκαν έναν άμεσο κίνδυνο. Η μειωμένη δραστηριότητα ήταν η πιό κοινή απάντηση, η οποία σχεδόν πάντα διάρκεσε μέσω της μικρής περιόδου παρατήρησης οκτώ. Να ερευνήσει τη συμπεριφορά εμφανίστηκε επίσης και ήταν για το μισό τόσο κοινό όπως μειωμένη δραστηριότητα. Αυτή η απάντηση μοιάζει με τη συμπεριφορά αναζήτησης τροφίμων (Lemly & Smith 1985) το απόσπασμα δερμάτων μπορεί να περιέχει τις ουσίες που αποσπούν την έρευνα τροφίμων και αγνοούν την απάντηση τρόμου σε τέτοιες χαμηλές συγκεντρώσεις. Η εξερεύνηση είναι επίσης σύμφωνη με τη "αρπακτική συμπεριφορά επιθεώρησησ" (sensu Magurran 1986) που βλέπει στο ευρωπαϊκό phoxinus Phoxinus φοξίνων. Αυτά τα ψάρια θα επιθεωρήσουν μια περιοχή για να λάβουν τις πληροφορίες για τα αρπακτικά ζώα στην περιοχή. Οι χαμηλές συγκεντρώσεις της φερορμόνης συναγερμών θα προειδοποιούσαν το θήραμα σε ένα αρπακτικό ζώο στην περιοχή. Η φερορμόνη συναγερμών μπορεί επίσης χημικά να ονομάσει τα αρπακτικά ζώα που ταϊ'ζουν με τα ψάρια με τη φερορμόνη συναγερμών. (Mathis & Smith 1993b) κατέδειξε ότι ύδωρ από μια δεξαμενή που καταλαμβάνεται από έναν βόρειο λούτσο (esox lucius) που ταϊ'στηκε με τα promelas Pimephales (ο φίλος μας ο φοξίνος fathead) απόσπασε μια απάντηση τρόμου στο αφελές π. promelas. Μια τέτοια απάντηση δεν παρατηρήθηκε επάνω στην έκθεση στα χημικά ερεθίσματα από έναν λούτσο που είχε φάει τα πράσινα swordtails (helleri Xiphophorus) χωρίς τη γνωστή φερορμόνη συναγερμών. Υποτίθεται ότι ο λούτσος εκκρίνει τη φερορμόνη στο περιβάλλον. Κατά συνέπεια το θήραμα θα προειδοποιούταν στην παρουσία ενός αρπακτικού ζώου καλά αφότου έχει εμφανιστεί ένα γεγονός προχρονολόγησης. Σε ένα υπαίθριο πείραμα, οι παγίδες δολώματος με τα παρόμοια ερεθίσματα φερορμονών λούτσων/συναγερμών αποφεύχθηκαν εμφανώς από μεγαλύτερα (ενδεχόμενοι παλαιότερος και πιό πεπειραμένος) cyprinids. Επιπλέον καταδείχθηκε στο εργαστήριο ότι μετά από την εμπειρία με τα συνθήματα ουσιών λούτσων/συναγερμών, τα ίδια ψάρια έδωσαν μια απάντηση τρόμου στα ερεθίσματα λούτσων μόνο (Mathis & Smith 1993c). Αυτό πρότεινε ότι η εκμάθηση πήγαινε σε: τα ψάρια ήταν σε θέση αναγνωρίζουν ένα αρπακτικό ζώο βασισμένο σε μια προηγούμενη ένωση της αρπακτικής χημικής υπογραφής με τη φερορμόνη συναγερμών. Χημική σύνθεση της φερορμόνης συναγερμών Ostariophysan Το Pfeiffer & Lemke (1973) έδειξαν ότι το σύνθετο isoxanthopterin απόσπασε μια αντίδραση τρόμου στο γιγαντιαίο danio (malabaricus Danio) η απάντηση δεν ήταν ίδια με τη γνήσια φερορμόνη συναγερμών. Το Pfeiffer (1978) επίσης παρουσίασε διάφορες ετεροκυκλικές ενώσεις για να είναι αποτελεσματικές στην απόσπαση μιας απάντησης τρόμου. Αυτά τα αποτελέσματα ήταν ποιοτικά, και καμία ιδέα της ποσοτικής απάντησης των ψαριών σε αυτές τις ενώσεις έναντι στη γνήσια ουσία συναγερμών δεν παρουσιάστηκε. Μια ποσοτική μελέτη έγινε χρησιμοποιώντας μαύρο τον τετρα, ternetzi Gymnocorymbus (Pfeiffer et Al 1985). Ένα μαγνητοσκ
όπιο μέτρησε την αλλαγή στη γωνία της κλίσης του τετρα προς μια πηγή φωτός (προφανώς μια απάντηση για να καταστήσει αυτό το αντανακλαστικό ψάρι λιγότερο ευδιάκριτο). Αυτό παρείχε ένα ποσοτικό μέτρο της απάντησης συναγερμών. Το υποξανθίνη-3(Ν)-οξείδιο βρέθηκε για να είναι τόσο αποτελεσματικό όσο το απόσπασμα δέρματα στην παραγωγή της συμπεριφοριστικής απάντησης. Συνήχθη το συμπέρασμα ότι αυτή η ένωση είναι το ενεργό συστατικό ή σημαντικότερο ενεργό συστατικό στη φερορμόνη συναγερμών. Αυτή η ίδια ένωση έχει βρεθεί στο απόσπασμα δερμάτων phoxinus Phoxinus. Εξέλιξη των χημικών σημάτων συναγερμών στα ψάρια Ελλείψει της ομάδας ή της επιλογής ειδών (μια θεωρία που εγκαταλείπεται του conspecifics από τους περισσότερους εξελικτικούς βιολόγους), ποιο όφελος θα μπορούσε ο αποστολέας να αποκομίσει με την προειδοποίηση; Τέτοια σήματα θεωρούνται γενικά για να έχουν εξελιχθεί από τα άμεσα οφέλη στον εκπομπό από τις τροποποιήσεις συμπεριφοράς που προκαλούνται στους δέκτες (Weldon 1983). Η αντίδραση τρόμου δεν φέρνει κανένα όφελος στο άτομο που τρώγεται. Η απάντηση σε ορισμένους μεταβολίτες που απελευθερώνονται κατά τη διάρκεια της προχρονολόγησης θα επιλεγόταν για στο δέκτη εάν η συμπεριφορά παραχθείσα εχρησίμευσε ως μια υπεράσπιση ενάντια στην προχρονολόγηση. Αυτό φαίνεται να συμβαίνει στις φερορμόνες συναγερμών ψαριών. Ο δέκτης είναι ο προφανής δικαιούχος, και είναι δύσκολο να προβλεφθούν τέτοια γνωρίσματα επιλογή για. Εντούτοις, αυτό δεν εξηγεί την έναρξη του συστήματος συναγερμών στον αποστολέα. Το γεγονός ότι το όφελος allospecifics είναι λιγότερος ενός διλήμματος. Μόλις εμφανίστηκε το σύστημα, ένα άλλο είδος που θα μπορούσε να εκμεταλλευτεί ότι το σύστημα για ιδία χρήση θα αποκόμιζε τα ίδια εξελικτικά οφέλη με τον αποστολέα. Αλλά πώς αυτό το σύστημα προέκυψε αρχικά; Η παρουσία της σε τόσα πολλά είδη προτείνει ένα σημαντικό εκλεκτικό πλεονέκτημα. Στο Ostariophysi, το ASCs δεν μπορεί να αποτελέσει πάνω από 30% της επιδερμίδας και να έχει καμία γνωστή λειτουργία εκτός από τη σηματοδότηση συναγερμών (Smith 1986). Πρέπει να σημειωθεί ότι όλες οι εξελικτικές εξηγήσεις για την παρουσία του ASCs έχουν στραφεί γύρω από το όφελος που είναι υπεράσπιση ενάντια στα αρπακτικά ζώα από τις αλλαγές συμπεριφοράς στο θήραμα. Τα άμεσα οφέλη στον αποστολέα είναι μια δυνατότητα. Έχει προταθεί ότι ένα αρπακτικό ζώο που έχει μειώσει την επιτυχία κυνηγιού μπορεί να επικεντρωθεί στο ευκολότερο θήραμα ή να αφήσει την περιοχή εξ ολοκλήρου (π.χ., Vinyard 1980). Τέτοιοι μηχανισμοί απαιτούν ότι το άτομο επιζεί της σύγκρουσης. Θ*Σμητχ & Lemly (1985) υπέβαλαν έκθεση ότι λιγότερο από 16% των φοξίνων fathead που επιζούνται αντιμετωπίζει με ένα ιχθυοφάγο πουλί και αναπαραγμένος. Θα φαινόταν απίθανο ότι αυτό θα ήταν αρκετά να οδηγήσει την παραγωγή ASCs σε έναν πληθυσμό, αν και τα στοιχεία λείπουν σοβαρά. Τα ASCs είναι παρόντα σε μερικά είδη που δεν παρουσιάζουν αντίδραση τρόμου. Αυτοί είναι όλο το ιδιαίτερα ειδικευμένο Ostariophysi: τρία είδη τυφλών ψαριών σπηλιών, piranhas, και ασημένιων δολαρίων (Smith 1986). Σε αυτά τα εξειδικευμένα είδη, η ανάγκη για μια αντίδραση τρόμου να είναι περιττή λόγω άλλων αμυντικών ικανοτήτων, όμως διατηρούν ακόμα το ASCs. Παράγουν επίσης τη φερορμόνη συναγερμών, δεδομένου ότι το απόσπασμα δερμάτων τους προκαλεί την αντίδραση τρόμου σε άλλα είδη. Το ASCs μπορεί να είναι υπολειμματικό ή μπορεί να εξυπηρετήσει μια άλλη λειτουργία. Αλλη εξειδικευμένη Ostariophysans έλλειψη ASCs. Αυτοί οι όλοι έχουν τις πολύ αποτελεσματικές αντι-αρπακτικές υπερασπίσεις: εξαιρετικά αινιγματικός χρωματισμός και άμμος που θάβουν τη δυνατότητα, τις θωρακισμένες κλίμακες, ή την ηλεκτρική υπεράσπιση. Αυτό μπορεί να εξηγήσει γιατί ASCs δεν ήταν πλέον απαραίτητα, αλλά άλλα εξαιρετικά αινιγματικά, θωρακισμένος, και τα έντονα ηλεκτρικά είδη ακόμα έχουν διατηρήσει ASCs. Η διανομή της απώλειας αντίδρασης ASCs ή τρόμου θα χρειαστεί την περαιτέρω μελέτη για να ριχτεί το φως στην εξελικτική ανάπτυξη ASCs. Η άλλη σημαντική γραμμή συλλογισμού για την εξέλιξη ASCs είναι αυτή της επιλογής σογιών. Εάν η φερορμόνη συναγερμών προειδοποιεί τα σχετικά άτομα ενός αρπακτικού ζώου, αυτό θα μπορούσε να παρέχει το απαραίτητο γενετικό πλεονέκτημα. Δεδομένου ότι το περισσότερο σχολείο Ostariophysi και Percids ως νεαροί, αυτό είναι μια εφικτή εξήγηση. Δεδομένου ότι η απελευθέρωση της φερορμόνης απαιτεί την επίθεση από ένα αρπακτικό ζώο, η ζημία ή ο θάνατος θα εμφανιζόταν εν πάση περιπτώσει και δεν είναι ένα κόστος του συστήματος συναγερμών. Δυστυχώς, πολύ λίγο στοιχείο υπάρχει στη συγγένεια των ατόμων μέσα σε ένα σχολείο. Υπάρχουν μόνο αδύνατα στοιχεία της γενετικής σύνθεσης cyprinid (Ferguson & Noakes 1981). Η συγγένεια των νεαρών σε ένα σχολείο είναι η πλέον πιθανή εξήγηση, δεδομένου ότι μόνο σε ένα πολύ λίγο είδος Ostariophysi είναι εκεί οποιαδήποτε γονική προσοχή καθόλου όλες. Επομένως, οι γονείς δεν θα παρείχαν ένα όφελος για τις νεολαίες τους. Επίσης, ώσπου να τα τηγανητά γίνονται ευαίσθητα στη φερορμόνη συναγερμών, τα νεανικά σχολεία έχουν διαμορφώσει ήδη. Η επίδραση της συγγένειας στην εξέλιξη των συστημάτων συναγερμών στα ψάρια παραμένει ασαφής. Περίληψη Οι φερορμόνες συναγερμών στα ψάρια έχουν περιγραφεί από διάφορες διαταγές αλλά οι λεπτομέρειες είναι μόνο γνωστές για το Ostariophysi και το Percidae. Στο Ostariophysi, τα ειδικευμένα επιδερμικά κύτταρα (ASCs) περιέχουν τη φερορμόνη συναγερμών αυτά τα κύτταρα δεν έχουν καμία άλλη γνωστή λειτουργία. Οι χημικές ουσίες που απελευθερώνονται από τη μηχανική ζημία στο δέρμα αποσπούν μια απάντηση τρόμου στο conspecifics, και σε πολλές περιπτώσεις, άλλα είδη επίσης. Το ενεργό διάστημα της φερορμόνης είναι σε παραγγελία του δέρματος 104 λ/τ.εκ.. Οι interspecific απαντήσεις φαίνονται να επηρεάζονται από τη φυλογενετική συγγένεια των ειδών καθώς επίσης και το εκλεκτικό πλεονέκτημα στη φερορμόνη των ειδών με την οποία τα αρπακτικά ζώα μοιράζονται. Η συμπεριφορά που προκαλείται απάντηση από την αντίδραση τρόμου είναι εύκαμπτη και μπορεί να αλλάξει από τα είδη στα είδη (σύμφωνα με τα γνωρίσματα ιστορίας βιότοπων και ζωής), κατά τη διάρκεια της διάρκειας ζωής ενός ατόμου, και σύμφωνα με τη συγκέντρωση της φερορμόνης, προκειμένου να παραχθεί μια κατάλληλη. Τα αρπακτικά ζώα εκκρίνουν την ενεργό φερορμόνη συναγερμών μετά από να φάνε τα ψάρια με τη φερορμόνη, που προειδοποιεί τα ευαίσθητα ψάρια στην παρουσία τους. Τα ψάρια μπορούν να μάθουν να συνδέουν τις αρπακτικές χημικές υπογραφές με τη φερορμόνη, έτσι ώστε με την εμπειρία το αρπακτικό ερέθισμα μπορεί μόνο να παραγάγει την κατάλληλη συμπεριφορά αντι-προχρονολόγησης. Υποξανθίνη - το 3(Ν)-οξείδιο έχει αποδειχθεί για να είναι ένα σημαντικό τμήμα της φερορμόνης συναγερμών, αλλά η λεπτομερής χημική ανάλυση της καθαρής φερορμόνης δεν έχει γίνει. Η εξελικτική ανάπτυξη του συστήματος συναγερμών στα ψάρια είναι ανεπαρκώς κατανοητή, και είναι μια άλλη σημαντική λεωφόρος της έρευνας στην κατανόηση αυτού του ενδιαφέροντος φαινομένου.

www.colostate.edu/Depts/Entomology/cours...pers_1994/bosio.html

Karl von Frisch (1941) first demonstrated that when the European minnow Phoxinus
phoxinus is eaten by a predator, damage to the skin releases an alarm substance
("Schreckstoff", or scary stuff) that elicits a fright reaction in conspecifics.
Fish dart randomly when they first detect the substance, then form a tight school
and retreat from the source.

At first, von Frisch (1941) speculated that this system would be common among
schooling fishes, where the defensive behavior would be most effective. Further
study, however, revealed that the presence of alarm pheromone is taxonomically
distributed. All fish known to have alarm substance were of the order Ostariophysi
(Pfeiffer 1963) until Smith (1979) demonstrated a similar system in two species of
darters, Etheostoma exile and E. nigrum (Perciformes: Percidae). The latter
system seems to be widespread within the Percidae, and has recently been
demonstrated for the gobies Brachygobius sabanus and Asteropteryx semipunctatus
(Smith et al. 1991, Smith & Lawrence 1992), also Perciformes. Finally, chemi
cal
alarm signals have been demonstrated for a sculpin (Scorpaeniformes) (Smith 1992).

Since then, much experimental work has been done on the nature of the response of
Ostariophysan and Percid fish to the alarm substance. Unfortunately, very little
is known of the chemistry of any fish alarm pheromone, and pure pheromone has
never been isolated for detailed chemical analysis. It is known, however, that the
alarm pheromone of a species can affect even members of another superorder, if the
receiving species also has an alarm pheromone system (Mathis & Smith 1993a).
Interspecific and intergeneric responses are common and often as sensitive as
intraspecific responses (Smith 1982). Thus, alarm pheromones or the mechanism to
detect them may be very similar among species.

The possession of an alarm system presents an evolutionary dilemma. The sender is
presumed not to receive any direct benefit since the alarm substance does not deter
predators and fish which are damaged in an encounter with a predator presumably
rarely survive. Threatened but uninjured fish do not release alarm pheromone (von
Frisch 1941, Smith 1979); release of the pheromone is dependent upon mechanical
damage to the skin. This leaves some form of kin selection as the most likely
genetic benefit, by warning related individuals of the presence of a predator.
The Ostariophysan and Percid Alarm Pheromone Systems

In the Ostariophysi, specialized club cells (alarm substance cells, or ASCs) on the
epidermis outside of the protection of scales were identified by Pfeiffer (1960).
These cells have been well characterized by cytomorphology and staining properties.
All species studied with an alarm reaction possess ASCs, and they are unique to the
Ostariophysi. The cells are disrupted by even minor mechanical damage and release
their contents into the environment. ASCs have no other known function.

In the Percidae, injury to the skin also releases an alarm pheromone which affects
other fish in the area. Club cells similar to ASCs have been identified from the
epidermis. They are distinct from ASCs and are not likely to be homologous,
although they are apparently functionally analogous in the alarm system.

In the Ostariophysi alarm pheromones are widespread, and show little correlation
with life history traits. Fish which school, are solitary, bottom-dwelling, or
even predacious have a chemically-based alarm system. This system is innate and
will develop by a certain age regardless of experience. Where different species
begin to differ significantly is in how and when they respond to the alarm
pheromone.

Pfeiffer (1963) looked at the fright reaction of five species of Cyprinidae and two
species of Catostomidae. All of these species school when young. They all develop
ASCs at least ten days before they begin to respond to alarm pheromone. For
example, in the zebrafish (Brachydanio rerio) alarm pheromone is present in the
skin by age 20 days, but they did not begin to respond to pheromone until at least
32 days old, reared at 26ψC. Raised at lower temperatures so that development
occurred more slowly, the reaction to pheromone was delayed. Therefore it seems
that the ability to respond begins only after the fish have reached a certain stage
of development.

Additionally, the timing of sensitivity to alarm pheromone may vary among
populations of fish. In a study by Waldman (1982), naive zebrafish fry did not
respond to pheromone until 48-52 days after hatching, at least 17 days after they
begin to produce their own alarm pheromone. This study was also conducted at
26ψC, although it is not known if diet or population density had an effect. In the
young schooling fish of all seven species, the reaction to pheromone consisted of
tighter aggregation and a net downward movement. In addition, serial 10-fold
dilutions of conspecific skin extract were effective to a 1/1000 dilution.

Upon maturity, reactions to alarm pheromone began to differ. Schooling adults
still retained the same type of reaction, although at very low dosages freezing
behavior, where fish remain motionless for several minutes or more, was also
observed. The longnose dace (Rhinichthys cataractae) is a solitary bottom-
dweller as an adult. When alone, these fish tend to exhibit a freeze behavior or
rapid diving into cover when they sense alarm pheromone. The adult northern
squawfish (Ptychocheilus oregonense) is predaceous as an adult. Young predators
showed a fright reaction after eating another squawfish, and then refused to eat
for several days in some cases. After repeated predation on other squawfish,
however, the fright reaction disappeared. Experienced predators are still
sensitive to alarm pheromone from other Cyprinids. Thus, while an alarm system is
not present only in schooling Ostariophysi, the reaction to alarm pheromone can
change throughout the life of an individual, and among species, depending on the
life history of the species.

Smith (1979) showed a fright reaction to conspecific skin extract by the Iowa
darter (Etheostoma exile) and johnny darter (Etheostoma nigrum), of the family
Percidae. This was the first record of alarm pheromones outside the Ostariophysi.
Reaction to conspecific skin extract consisted of an initial freeze and alertness
followed by reduced movement which may last 30 minutes or more. Darters are
bottom-dwelling fish, often with cryptic coloration, so such a response may reduce
their apparency to predators. In some cases, a rapid darting occurred followed by
freezing. Fish experiencing a higher concentration of the pheromone may dart to
distance themselves from the predator before reducing movement, but this is
speculative.

The results to this point made it obvious that alarm pheromones in fish had more
complex behavioral effects than assumed at first. The context of the situation in
which the pheromone is perceived could elicit different responses. The plasticity
of the behavioral response to alarm pheromone raised an additional important
question. Could the alarm pheromones of different species be similar enough so
that they could be perceived and exploited by allospecifics? The recipient could
then make an appropriate behavioral response. Clearly, more detailed studies were
needed.

Smith (1982) used the darter system to study intergeneric responses to alarm
pheromones. He used three species from each of the three genera of Percids: the
blackbanded darter, Percina nigrofasciata, the naked sand darter, Ammocrypta beani,
and the gulf darter, Ethiostoma swaini. The results seemed consistent with both a
taxonomic explanation and a habitat explanation. P. nigrofasciata and A. beani
responded more strongly to each other's extracts than to extract from E. swaini.
Etheostoma swaini responded more strongly to conspecific extract than to extract
from the other two species. This is consistent with the accepted phylogeny of the
Percidae, which considers Percina and Ammocrypta more closely related to each other
than either is to Etheostoma. Ammosrypta beani showed no significant response to
E. swaini extract but the response to P. nigrofasciata extract was statistically
significant. In addition to this phylogenetic correl
ation, P. nigrofasciata can be
found in the habitat of E. swaini, with lots of aquatic vegetation cover, and in
the open sandy habitat of A. beani. There may be a selective advantage for
species to retain sensitivity to the alarm pheromone of other species with which it
shares habitat.

A recent report (Mathis & Smith 1993a) reinforce the idea that different species
sharing the same habitat, and especially the same predation pressure, would have a
selective advantage if they could perceive allospecific alarm pheromones. This
article demonstrated that the brook stickleback, Culaea inconstans, responds to
injured conspecifics by increased shoaling, an apparent predator defense. This was
the first evidence of an alarm pheromone in the order Gasterosteiformes.
Experiments showed that C. inconstans exhibited the same fright reaction when
exposed to chemical stimuli from fathead minnows (Pimephales promelas).
Conversely, fathead minnows were not sensitive to chemical stimuli from C.
inconstans. The author concludes that since the two species are sympatric in areas
of their range, that C. inconstans derives a benefit from responding to the alarm
pheromone of P. promelas.

Lawrence & Smith (1989) completed a detailed study of the behavioral response of P.
promelas to conspecific alarm pheromone. Movements of solitary fish were recorded
using a tracking system interfaced with a computer. The tracking system consisted
of a grid of light beams which were periodically scanned by the computer;
interception of the light beams by the fish were converted into different behavior
patterns. The limits of this assay were such that only one fish could be tested at
a time (P. promelas is a schooling fish). However it has been documented that
schooling fish will respond to the visual cue of a fish reacting to alarm pheromone
and react similarly (Verheijen 1956). Therefore behavioral responses observed in
this assay are pure responses to skin extract.

Four types of behavior were observed: dashing, slowing and/or freezing (it was not
clear whether these were different responses or levels of intensity of the same
response), exploring, and no response. Four ten fold dilutions of skin extract
were used (0.1, 0.01, 0.001, 0.0001) and all were effective, indicating that the
active space of alarm pheromone can exceed 58,000 L/cm2 skin. The distribution of
the four responses at each dilution provided insight into the flexibility of the
behavioral response to alarm pheromone. At the two highest concentrations, the no
response was rare or not at all observed. Slowing/freezing and dashing were the
most common types of behavior, and exploring was never observed. The dashing is a
random, rapid movement, assumed to be a predator escape mechanism; this behavior is
very common in fish. It can also be elicited by mechanical and visual stimuli. At
high alarm pheromone concentrations, a feeding predator is likely to be nearby, so
this behavior is appropriate. Dashing was always followed by reduced activity,
which would make the fish less conspicuous to the predator.

At the lower concentrations, dashing was much less frequent. Perhaps the fish did
not perceive an immediate danger. Reduced activity was the most common response,
which almost always lasted through the eight minute observation period. Exploring
behavior also appeared and was about half as common as reduced activity. This
response resembles food search behavior (Lemly & Smith 1985); the skin extract may
contain substances that elicit food searching and override the fright response at
such low concentrations. Exploring is also consistent with "predator inspection
behavior" (sensu Magurran 1986) seen in the European minnow Phoxinus phoxinus.
These fish will inspect an area to gain information on predators in the area. The
low concentrations of alarm pheromone would alert prey to a predator in the area.

The alarm pheromone also can chemically label predators which feed on fish with
alarm pheromone. (Mathis & Smith 1993b) demonstrated that water from a tank
occupied by a northern pike (Esox lucius) which was fed on Pimephales promelas (our
friend the fathead minnow) elicited a fright response in naive P. promelas. Such
a response was not observed upon exposure to chemical stimuli from a pike that had
eaten green swordtails (Xiphophorus helleri) with no known alarm pheromone. It was
assumed that the pike excretes the pheromone into the environment. Thus prey would
be alerted to the presence of a predator well after a predation event has occurred.
In a field experiment, bait traps with similar pike/alarm pheromone stimuli were
conspicuously avoided by larger (presumable older and more experienced) Cyprinids.
In addition it was demonstrated in the laboratory that after experience with
pike/alarm substance cues, the same fish gave a fright response to pike stimuli
alone (Mathis & Smith 1993c). This suggested that learning was going on: the fish
were able recognize a predator based on a previous association of the predator
chemical signature with alarm pheromone. Chemical Composition of the Ostariophysan
Alarm Pheromone

Pfeiffer & Lemke (1973) showed that the compound isoxanthopterin elicited a fright
reaction in the giant danio (Danio malabaricus); the response was not identical to
genuine alarm pheromone. Pfeiffer (1978) also showed several heterocyclic
compounds to be effective in eliciting a fright response. These results were
qualitative, and no idea of the quantitative response of fish to these compounds
compared to genuine alarm substance was shown.

A quantitative study was done using the black tetra, Gymnocorymbus ternetzi
(Pfeiffer et al. 1985). A videorecorder measured the change in the angle of
inclination of the tetra toward a light source (apparently a response to make this
reflective fish less conspicuous). This provided a quantitative measure of the
alarm response. Hypoxanthine-3(N)-oxide was found to be as effective as skin
extract in producing the behavioral response. It was concluded that this compound
is the active component or most important active component in the alarm pheromone.
This same compound has been found in Phoxinus phoxinus skin extract. Evolution of
Chemical Alarm Signals in Fish

In the absence of group or species selection (a theory abandoned by most
evolutionary biologists), what benefit could the sender gain by warning
conspecifics? Such signals are generally thought to have evolved by direct
benefits to the emitter by behavior modifications induced in receivers (Weldon
1983). The fright reaction carries no benefit to the individual being eaten. The
response to certain metabolites released during predation would be selected for in
the receiver if the behavior produced served as a defense against predation. This
seems to be the case in fish alarm pheromones. The receiver is the obvious
beneficiary, and it is not hard to envision such traits being selected for.
However, this does not explain the inception of the alarm system in the sender.

The fact that allospecifics benefit is less of a dilemma. Once the system
appeared, another species which could exploit that system for its own use would
gain the same evolutionary
benefits as the sender. But how did this system arise
in the first place? Its presence in so many species suggests a significant
selective advantage. In the Ostariophysi, the ASCs may constitute over 30% of the
epidermis and have no known function other than alarm signalling (Smith 1986). It
should be noted that all of the evolutionary explanations for the presence of ASCs
have centered around the benefit being defense against predators by behavior
changes in the prey.

Direct benefits to the sender are a possibility. It has been suggested that a
predator which has reduced hunting success may concentrate on easier prey or leave
the area entirely (eg., Vinyard 1980). Such mechanisms require that the individual
survives the encounter. Smith & Lemly (1985) reported less than 16% of fathead
minnows survived encounters with a piscivorous bird and reproduced. It would seem
unlikely that this would be enough to drive the production of ASCs into a
population, although data are sorely lacking.

ASCs are present in some species that do not show a fright reaction. These are all
highly specialized Ostariophysi: three species of blind cave fishes, piranhas, and
silver dollars (Smith 1986). In these specialized species, the need for a fright
reaction might be unnecessary because of other defensive capabilities, yet they
still retain the ASCs. They also produce alarm pheromone, since their skin extract
causes fright reaction in other species. The ASCs may be vestigial or may serve
another function.

Other specialized Ostariophysans lack ASCs. These all have very effective anti-
predator defenses: extremely cryptic coloration and sand burying ability, armored
scales, or electric defense. This may explain why ASCs were no longer necessary,
but other extremely cryptic, armored, and strongly electric species still have
retained ASCs. The distribution of loss of ASCs or fright reaction will need
further study to shed light on the evolutionary development of ASCs.

The other major line of reasoning for the evolution of ASCs is that of kin
selection. If the alarm pheromone warns related individuals of a predator, this
could provide the necessary genetic advantage. Since most Ostariophysi and Percids
school as juveniles, this is a feasible explanation. Since the release of the
pheromone requires attack by a predator, injury or death would occur in any case
and is not a cost of the alarm system. Unfortunately, very little data exists on
the relatedness of individuals within a school. There is only weak evidence of
genetic structuring in a Cyprinid (Ferguson & Noakes 1981).

Relatedness of juveniles in a school is the most likely explanation, since in only
a very few species of Ostariophysi is there any parental care at all. Therefore,
parents would not provide a benefit for their young. Also, by the time fry become
sensitive to alarm pheromone, juvenile schools have already formed. The effect of
kinship on the evolution of alarm systems in fish remains unclear. Summary

Alarm pheromones in fish have been described from several orders but details are
only known for the Ostariophysi and the Percidae. In the Ostariophysi, specialized
epidermal cells (ASCs) contain the alarm pheromone; these cells have no other
known function. Chemicals released by mechanical damage to the skin elicit a
fright response in conspecifics, and in many cases, other species as well. Active
space of the pheromone is on the order of 104 L/cm2 skin. Interspecific responses
seem to be affected by phylogenetic relatedness of the species as well as the
selective advantage of responding to pheromone of species with which predators are
shared. Behavior induced by the fright reaction is flexible and can change from
species to species (according to habitat and life history traits), during an
individual's lifetime, and according to the concentration of pheromone, in order to
produce an appropriate response. Predators excrete active alarm pheromone after
eating fish with the pheromone, alerting sensitive fish to their presence. Fish
can learn to associate predator chemical signatures with pheromone, so that with
experience the predator stimulus alone can produce appropriate anti-predation
behavior. Hypoxanthine- 3(N)-oxide has been shown to be an important component of
alarm pheromone, but detailed chemical analysis of pure pheromone has not been
done. The evolutionary development of the alarm system in fish is poorly
understood, and is another important avenue of research in understanding this
interesting phenomenon.